糖酵解系列|生化指標

糖酵解（glycolysis）是指在無氧條件下，葡萄糖在細胞質中被分解成為丙酮酸的過程，期間每分解一分子葡萄糖產生兩分子丙酮酸以及兩分子ATP，屬于糖代謝的一種類型。它是所有生物體進行葡萄糖分解代謝所必須經過的共同階段，也是大多數生物進行葡萄糖有氧氧化的一個準備途徑。

糖酵解的反應過程

糖酵解的反應過程可分為兩個階段：活化階段和放能階段，一共包含十步反應。

活化階段：
葡萄糖通過己糖激酶（需要Mg2?離子作為輔助因子）的催化，消耗一分子ATP，被磷酸化為6-磷酸葡萄糖，該反應是不可逆的。

6-磷酸葡萄糖在磷酸己糖異構酶的催化下，異構化為6-磷酸果糖，該反應是可逆的，也需要Mg2?離子參與。

6-磷酸果糖在磷酸果糖激酶（消耗第二個ATP分子）的催化下，磷酸化為1,6-二磷酸果糖。

放能階段：
1,6-二磷酸果糖在醛縮酶的作用下，C3和C4之間的鍵斷裂，生成一分子3-磷酸甘油醛和一分子磷酸二羥丙酮。磷酸二羥丙酮在丙糖磷酸異構酶的催化下轉化為3-磷酸甘油醛，才能進一步酵解。

3-磷酸甘油醛在NAD?和H?PO?存在下，由3-磷酸甘油醛脫氫酶催化生成1,3-二磷酸甘油酸。

1,3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的作用下，高能磷酰基轉給ADP形成ATP和3-磷酸甘油酸。

3-磷酸甘油酸在磷酸甘油酸變位酶催化下，甘油酸-3-磷酸分子中C3的磷酸基團轉移到C2上，形成甘油酸-2-磷酸，需要Mg2?離子參與。

甘油酸-2-磷酸在烯醇化酶催化下脫水，分子內部能量重新分布而生成磷酸烯醇式丙酮酸烯醇磷酸鍵，這是糖酵解途徑中第二種高能磷酸化合物。

磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶催化下，分子高能磷酸基團轉移給ADP生成ATP，是糖酵解途徑第二次底物水平磷酸化反應，需要Mg2?和K?參與，反應不可逆。

最終，兩分子丙酮酸以及兩分子ATP作為產物生成，完成了整個糖酵解過程。

糖酵解的關鍵酶

糖酵解過程中存在三種關鍵酶（限速酶），它們分別是己糖激酶、6-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。這些酶的活性大小直接影響著整個代謝途徑的速度和方向。

1. 己糖激酶：催化葡萄糖的磷酸化反應，是糖酵解的第一步反應。

2. 6-磷酸果糖激酶：催化6-磷酸果糖的磷酸化反應，生成1,6-二磷酸果糖。

3. 丙酮酸激酶：催化磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸，并生成ATP。

糖酵解的調節

糖酵解的調節主要通過改變關鍵酶的活性來實現。其中，磷酸果糖激酶-1是糖酵解途徑中最重要的調節點。

1. 激素的調節：胰島素可誘導己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶的合成，從而增強糖酵解過程。

2. 代謝物對限速酶的變構調節：F-1,6-BP、ADP、AMP等是磷酸果糖激酶-1的變構激活劑，而ATP、檸檬酸等為其變構抑制劑。在這些代謝物的共同調節下，機體可根據能量需求調整糖分解速度。

糖酵解的生理意義

糖酵解在生物體內具有重要的生理意義：

1. 提供能量：在無氧或相對缺氧的條件下，糖酵解為機體提供生命活動所必需的能量。即使在有氧的條件下，機體有些組織（如成熟的紅細胞、視網膜、腎臟髓質等）也要由無氧酵解來供能。

2. 中間代謝物的生成：糖酵解過程中產生的丙酮酸、乳酸等中間代謝物，可以進一步參與其他代謝途徑，如乳酸循環、糖異生等。

3. 適應代謝環境的改變：研究發現，腫瘤細胞會出現不同于正常細胞的代謝變化，同時腫瘤細胞自身可通過糖酵解和氧化磷酸化之間的轉換來適應代謝環境的改變。

糖酵解是生物體內一個重要的代謝途徑，具有提供能量、生成中間代謝物以及適應代謝環境變化等多重生理意義。